Ãëàâíàÿ > Õèìèÿ > Áèîõèìèÿ ÷åëîâåêà, Ò.1
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Ìàêåòû ñòðàíèö

ÃÎËÎÄÀÍÈÅ

Ó æèâîòíûõ, ïîëó÷àþùèõ áîãàòóþ óãëåâîäàìè ïèùó, îêèñëåíèå æèðíûõ êèñëîò ïîíèæàåòñÿ. Ïðè ïåðåõîäå æèâîòíîãî îò ñûòîãî ñîñòîÿíèÿ ê ãîëîäàíèþ êîëè÷åñòâî äîñòóïíîé ãëþêîçû ñíèæàåòñÿ, è äëÿ ïîääåðæàíèÿ óðîâíÿ ãëþêîçû â êðîâè íà÷èíàåò ðàñõîäûâàòüñÿ ãëèêîãåí ïå÷åíè. Êîíöåíòðàöèÿ èíñóëèíà â êðîâè ïàäàåò, à êîíöåíòðàöèÿ ãëþêàãîíà âîçðàñòàåò.

 æèðîâîé òêàíè óìåíüøàåòñÿ óòèëèçàöèÿ ãëþêîçû è ñíèæàåòñÿ èíãèáèðóþùåå äåéñòâèå èíñóëèíà íà ëèïîëèç, æèð ìîáèëèçóåòñÿ â âèäå ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò è ãëèöåðîëà. Ñâîáîäíûå æèðíûå êèñëîòû ïåðåíîñÿòñÿ â äðóãèå òêàíè, ãäå îíè ëèáî îêèñëÿþòñÿ, ëèáî ýñòåðèôèöèðóþòñÿ. Ãëèöåðîë ïîñëå àêòèâàöèè (ïðåâðàùåíèÿ â ãëèöåðîë-3-ôîñôàò) ïîñòóïàåò â óãëåâîäíûé ïóë (â îñíîâíîì â ïå÷åíè è ïî÷êàõ). Âî âðåìÿ ïåðåõîäà îò ñûòîãî ñîñòîÿíèÿ ê ãîëîäàíèþ ýíäîãåííîå îáðàçîâàíèå ãëþêîçû (èç àìèíîêèñëîò è ãëèöåðîëà) îòñòàåò îò åå èñïîëüçîâàíèÿ è îêèñëåíèÿ, çàïàñû ãëèêîãåíà â ïå÷åíè èñòîùàþòñÿ è êîíöåíòðàöèÿ ãëþêîçû â êðîâè ïàäàåò. Ìîáèëèçàöèÿ æèðà âîçðàñòàåò â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ÷àñîâ, çàòåì ñîäåðæàíèå ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò â ïëàçìå è ãëþêîçû â êðîâè ñòàáèëèçèðóåòñÿ íà óðîâíå, õàðàêòåðíîì äëÿ ñîñòîÿíèÿ ãîëîäàíèÿ (0,7-0,8 è 60-70 ìã/100 ìë ñîîòâåòñòâåííî). Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî ïðè ýòîì óðîâíå ãëþêîçû â êðîâè æèâîòíîãî åå ïîñòóïëåíèå â òêàíè îáåñïå÷èâàåò ïîòðåáíîñòè óòèëèçàöèè è îêèñëåíèÿ. Êîìïåíñàòîðíîå óâåëè÷åíèå îêèñëåíèÿ æèðíûõ êèñëîò è òîíîâûõ òåë ïîçâîëÿåò ñíèçèòü óðîâåíü îêèñëåíèÿ

ãëþêîçû. Íàñòóïèâøåå íåóñòîé÷èâîå ðàâíîâåñèå ìîæåò íàðóøàòüñÿ â ðåçóëüòàòå ðîñòà ïîòðåáíîñòè â ãëþêîçå èëè ïðè íàðóøåíèè ïðîöåññîâ óòèëèçàöèè; â òàêîì ñëó÷àå ïðîèñõîäèò äàëüíåéøàÿ ìîáèëèçàöèÿ æèðîâ. Îáåñïå÷åíèå îðãàíèçìà ãëèöåðîëîì ÿâëÿåòñÿ âàæíîé ôóíêöèåé æèðîâîé òêàíè, ïîñêîëüêó òîëüêî ýòîò èñòî÷íèê óãëåâîäîâ (íàðÿäó ñ óãëåâîäàìè, îáðàçóþùèìèñÿ èç áåëêîâ ïðè ãëþêîíåîãåíåçå) ìîæåò îáåñïå÷èòü ãîëîäàþùèé îðãàíèçì ãëþêîçîé, íåîáõîäèìîé äëÿ òåõ ïðîöåññîâ, ïðè îñóùåñòâëåíèè êîòîðûõ ñóáñòðàòîì ìîæåò ñëóæèòü òîëüêî ãëþêîçà. Ó ÷åëîâåêà ïðè äëèòåëüíîì ãîëîäàíèè ãëþêîíåîãåíåç èç áåëêîâ ñíèæàåòñÿ èç-çà óìåíüøåíèÿ âûñâîáîæäåíèÿ àìèíîêèñëîò, îñîáåííî àëàíèíà, èç ìûøö. Ýòî ñîâïàäàåò ïî âðåìåíè ñ àäàïòàöèåé ìîçãà, â ðåçóëüòàòå êîòîðîé îí îêàçûâàåòñÿ ñïîñîáíûì êîìïåíñèðîâàòü îêèñëåíèå ãëþêîçû ïðèìåðíî íà 50% çà ñ÷åò îêèñëåíèÿ êåòîíîâ.

Ðåãóëÿöèÿ âûñâîáîæäåíèÿ ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò èç æèðîâîé òêàíè ïðè ãîëîäàíèè ïî ïðèíöèïó îáðàòíîé ñâÿçè ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ ïóòåì ïðÿìîãî âîçäåéñòâèÿ êåòîíîâûõ òåë è ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò íà ïîäæåëóäî÷íóþ æåëåçó, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî âîçðàñòàåò îáðàçîâàíèå èíñóëèíà. Ìîáèëèçàöèÿ ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò îáû÷íî ïðåâûøàåò ïîòðåáíîñòè îêèñëèòåëüíûõ ïðîöåññîâ, ïîñêîëüêó äàæå â ïåðèîä ãîëîäàíèÿ çíà÷èòåëüíàÿ äîëÿ ýòèõ êèñëîò ïîäâåðãàåòñÿ ýñòåðèôèêàöèè. Ïîñêîëüêó êëåòêè ïå÷åíè ïîãëîùàþò è ýñòåðèôèöèðóþò çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò, îíà âûïîëíÿåò ðåãóëÿòîðíóþ ðîëü ïóòåì âûâåäåíèÿ èçáûòêà ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò èç ñèñòåìû êðîâîîáðàùåíèÿ. Åñëè îðãàíèçì ïîëó÷àåò äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî óãëåâîäîâ, áîëüøàÿ ÷àñòü ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò â ïå÷åíè ýñòåðèôèöèðóåòñÿ è â êîíå÷íîì ñ÷åòå òðàíñïîðòèðóåòñÿ èç íåå â ñîñòàâå ËÏÎÍÏ è èñïîëüçóåòñÿ â äðóãèõ òêàíÿõ. Îäíàêî ïðè óâåëè÷åíèè ïðèòîêà ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò âîçìîæåí è àëüòåðíàòèâíûé ïóòü — êåòîãåèåç, ïîçâîëÿþùèé ïå÷åíè ïðîäîëæàòü ðåòðàíñïîðòèðîâàòü áîëüøóþ ÷àñòü ïîãëîùåííûõ åþ æèðíûõ êèñëîò â ôîðìå, óäîáíîé äëÿ óñâîåíèÿ èõ âíåïå÷åíî÷íûìè òêàíÿìè.

Áîëüøèíñòâî ðàññìîòðåííûõ ïîëîæåíèé îòðàæåíî íà ðèñ. 28.8. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ôóíêöèîíèðóåò óãëåâîäíûé öèêë, âêëþ÷àþùèé âûñâîáîæäåíèå ãëèöåðîëà èç æèðîâîé òêàíè, åãî ïðåâðàùåíèå â ïå÷åíè â ãëþêîçó è ïåðåíîñ ïîñëåäíåé îáðàòíî â æèðîâóþ òêàíü. Äðóãîé öèêë, ëèïèäíûé, âêëþ÷àåò âûñâîáîæäåíèå ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò èç æèðîâîé òêàíè, ïåðåíîñ èõ â ïå÷åíü, ýñòåðèôèêàöèþ è âîçâðàò â æèðîâóþ òêàíü â ñîñòàâå ËÏÎÍÏ.

ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ

Cohen P. Control of Enzyme Activity, 2nd ed. Chapman and Hall, 1983.

Íåé L.. Van de Werve G. (eds). Short-Term Regulation of Liver Metabolism. Elsevier/North Holland, 1981.

Laker Ì. E.. Mayes P. A. Investigation into the direct effects of insulin on hepatic ketohenesis, lipoprotein secretion and pyruvate dehydrogenase activity, Biochim. Biophys. Acta, 1984, 795, 4.

Mayes P. A., Laker Ì. E. Regulation of ketogenesis in the liver, Biochem. Soc. Trans., 1981, 9, 339.

McGarry J.D., Foster D. XV. Regulation of hepatic fatty acid oxidation and ketone body production, Annu. Rev. Biochem., 1980, 49, 395.

Siess E.A., Kientsch-Engel R.I., Wieland O.H. Concentration of free oxaloacetate in the mitohondrial compartment of isolated liver cells. Biochem. I. 1984, 218, 171.

Wakil S. J.. Stoops J. K., Joshi V. C. Fatty acid synthesis and its regulation, Annu. Rev. Biochem., 1983, 52, 537.

Zorzano A. et al. Effects of starvation and exercise on concentrations of citrate, hexose phosphates and glycogen in skeletal muscle and heart: Evidence for selective operation of the glucose-fatty acid cycle, Biochem. J., 1985, 232, 585.

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